Struktur dan Fungsi Mitokondria

MAKALAH BIOLOGI SEL

STRUKTUR DAN FUNGSI MITOKONDRIA

DISUSUN OLEH :

1.      Cinto Wulandari             (146510652)

2.      Fitria ningsih                   (146510824)

3.      Tri nurdiana                    (146511179)

4.      Yusuf romadhon             (146510991)

PROGRAM STUDI PENDIDIKAN BIOLOGI

FAKULTAS KEGURUAN DAN ILMU PENDIDIKAN

UNIVERSITAS ISLAM RIAU

PEKANBARU

2015

KATA PENGANTAR

Puji syukur penulis panjatkan kehadirat Allah SWT yang telah memberikan syafaat dan karuniaNya sehingga penulis dapat menyusun dan menyelesaikan makalah Biologi Sel dengan judul “STRUKTUR DAN FUNGSI MITOKONDRIA”  dengan baik. Penulis juga mengucapkan terima kasih kepada dosen pengampu mata kuliah Biologi Sel yang telah membimbing dalam pembelajaran mata kuliah Biologi Sel.

Dari hasil penyusunan makalah ini, penulis berharap agar dapat menambah wawasan tentang Struktur dan Fungsi Mitokondria serta diharapkan baik penulis maupun pembaca dapat bmemahami. Semoga makalah ini dapat dimengerti atau dipahami oleh setiap pembaca sehingga dapat bermanfaat bagi pembaca dan juga bagi penulis. Penulis memohon maaf jika terdapat kekurangan dalam hasil penyusunan makalah. Karena manusia tak jauh dari sifat dan sikap salah. Kritik dan saran penulis harapkan agar dapat menjadi koreksi agar lebih baik dalam penulisan selanjutnya.

                                                                        Pekanbaru, 26 Oktober 2015

                                                                                         Penulis

DAFTAR ISI

KATA PENGANTAR.. ii

DAFTAR ISI. iii

BAB I PENDAHULUAN.. 1

1.1 Latar Belakang. 1

1.2 Tujuan. 5

BAB II PEMBAHASAN.. 6

2.1 Struktur Ultra Mitokondria. 6

2.2 Mitokondria sebagai Organel Semi Otonom.. 9

BAB III PENUTUP. 25

3.1 Kesimpulan. 25

3.2 Saran. 25

DAFTAR PUSTAKA.. 26

BAB I
PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

Mitokondria adalah organel tempat berlangsungnya fungsi respirasi sel makhluk hidup, memproduksi energi dalam bentuk ATP dan fungsi selular lain, seperti metabolisme asam lemak, biosintesis pirimidin, homeostasis kalsium, transduksi sinyal selular dan penghasil energi berupa adenosina trifosfat pada lintasan katabolisme.

Mitokondria pertama-tama ditemukan sekitar tahun 1850 oleh Kollicker. Kollicker berkesimpulan bahwa granula yang ditemukannya adalah struktur bebas dan tidak langsung berhubungan dengan struktur sitoplasma lainnya. Beliau mengenalkan dengan istilah Mitokondrion (Yunani : Mito = Benang, Chondrion = Granula) untuk granula ini, karena kenampakan granula ini menyerupai benang yang dilihat dengan mikroskop cahaya. (Reksoatmodjo,1993 : 154)

Semua mitokondria terdiri atas sistem dua lapis membran, ialah membran luar dan membran dalam. Membrane dalam mengalami invaginasi masuk matriks mitokondria. Kedua membrane tersebut membentuk kesatuan struktur membrane, meskipun masih ada yang meragukan akan kesatuan ini. Permukaan dalam dari membrane dalam memiliki tonjolan kea rah matriks organela, pada ujungnya berbentuk seperti knop dengan tangkap dibagian bawahnya. (Djohar,1983 : 43)

A.    Penemuan

Menurut Verma dan Agarwal (1979:160), pada tahun 1880 Kolliker pertama-tama mengamati mitokondria pada sel otot insekta. Waktu itu mitokondria dikemukakan sebagai granula bermembran, yang membengkak bila direndam dalam air. Pada tahun 1882 oleh Flemming benda itu dinamakan fila. Lebih lanjut Altmann pada tahun 1890 melakukan pengamatan secara sistematik terhadap benda itu, dan menamakannya bioblas. Sedangkan nama mitokondria dianjurkan oleh Ali zarin dan Crystal violet. Michselis pada tahun 1900, merupakan orang pertama yang mewarnai mitokondria dengan janus green. Pada tahun 1914 Lewis dan Lewis mampu mendemonstrasikan aktivitas metabolic mitokondria pada kultur sel. Pada tahun 1948, Hogeboon menunjukan bahwa mitokondria sebagai tempat respirasi selular. Pada tahun 1956 sampai 1957 Chevremont menduga didalam mitokondria terdapat DNA. Sedangkan pada tahun 1963 Nass benar benar dapat membuktikan bahwa didalam mitokondria terdapat molekul DNA. Nama-nama yang diberikan untuk organel mitokondria ini adalah Granula fuch sinophillic, benda atau badan parabasal, plasmosoma, plastosoma,  fila, vermiccles, bioblas, dan kondriosoma. (Djohar, 1983 : 43)

Ukuran dan bentuk mitokondria, seperti halnya jumlahnya di dalam sel, bervariasi menurut jaringannya dan menurut keadaan fisiologi sel. Kebanyakan mitokondria berbentuk jorong, dengan diameter antara 0,5 dan 1,0 µm dan panjang sampai 7 µm. biasanya, makin sedikit jumlah mitokondria dalam suatu sel, mkin besar ukuran organela tersebut. Pada banyak mikrograf electron, mitokondria kelihatan berbentuk halter atau raket. Bentuk semacam ini mungkin menunjukan proses pembelahannya, jadi mitokondria mengadakan proliferasi.

B.     Bentuk-bentuk Mitokondria

Mitokondria dijumpai baik pada sel hewan maupun padasel tumbuhan. Ukuran mitokondria kira-kira sama dengan ukuran rata-rata bakteri basil. Mitokondria hati secara umum agak memanjang dengan diameter kira-kira 0,5-1,0µm dan panjang kira-kira 3µm. Umumnya panjang mitokondria dapat mencapai 7µm.

Di dalam sel mitokondria terletak secara acak seperti pada hati atau tersusun teratur dengan pola-pola tertentu seperti pada sel sperma. Contoh yang paling umum adalah susunan yang teratur dari mitokondria diantara serabut-serabut di dalam otot lurik. Mitokondria umumnya ditemukan pada tempat-tempat di dalam sel yang membutuhkan energi dalam jumlah yang besar, misalnya pada otot lurik dan flagel sperma.

Jumlah mitokondria per sel sangat bervariasi diantara berbagai tipe sel, mulai dari nol sampai ratusan ribu. Algae tak berwarna, Leucothrix dan Vitreoscilla, tidak memiliki mitokondria. Spermatozoa tertentu dan flagella seperti Chromulina hanya mengandung satu mitokondria per sel. Hati memiliki mitokondria rata-rata 800 per sel dan beberapa telur landak laut dan amoeba raksasa Chaos chaos mengandung 500.000 mitokondria per sel. Dalam beberapa hal, tampaknya terdapat hubungan antara jumlah mitokondria per sel dan keperluan metabolisme sel.

Struktur morfologi mitokondria yang paling bervariasi adalah krista. Dalam satu tipe sel, mereka pada umumnya uniform dan khas pada sel. Akan tetapi, susunan dari bentuk-bentuk yang berbeda terdapat dalam tipe-tipe sel yang berbeda. Umumnya mitokondria memiliki krista yang berbentuk lamella atau tubuler.

Pada bentuk lamella, krista relatif sejajar dan teratur, sedang pada krista yang berbentuk tubular memperlihatkan tubulus-tubulus yang terorientasi pada matriks. Pada beberapa mitokondria, susunan tubulusnya teratur,misalnya pada Amoeba Chaos chaos.

Menurut Sheeler & Bianchi (1983), struktur mitokondria dapat dikelompokkan menjadi tiga, antara lain:

1.      Krista susunannya menyerupai lembaran misalnya krista pada mitokondria sel hati.

2.      Krista dengan susunan yang sangat rapat menyerupai tumpukan uang logam misalnya pada mitokondria sel ginjal.

3.      Krista dengan susunan seperti jala yang dibentuk oleh saluran-saluran yang saling beranastomosis.

Gambar : Struktur krista mitokondria (Sheler dan Bianchii,1983)

C.     Sifat-sifat Umum Mitokondria

1.      Distribusi (lokalisasi)

Mitokondria dalam sitoplasma pada umumnya tersebar merata. Pada sel-sel tertentu distribusi mitokondria bersifat khusus misalnya ada sel tubulus renalis berkedudukan dekat dengan lipatan membran, diduga erat hubunganya dengan suplai energi untuk transport aktif. Berarti mitokondria dalam sel dapat bergerak bebas dalam sitoplasma atau menetap dibagian tertentu dari sel. Pada waktu mitosis mitokondria berkumpul di dekat benang sepindel, dan menjelang pembelahan sel menyebar rata pada dua sel anaknya. Konsentrasi mitokondria ini mungkin di sekitar inti, mungkin juga di tepi membran plasma.

2.      Orientasi

Mitokondria mempunyai orientasi tertentu. Menurut verma dan Agarwal (1979: 162) Orientasi mitokondria tergantung pada sifat matriks sitoplasma, sistem vakuolar, dan arah aliran difusi sel. Misalnya pada sel leukosit, mitokondria tersusun radiar mengelilingi sentriol.

3.      Morfologi

Jumlah mitokondria dalam sel tergantung pada tipe dan derajat fungional sel, berfariasi antara sel dan antara spesies. Sel tumbuhan hijau mengandung mitokondria lebih sedikit dari pada sel hewan, karena fungsinya digantikan oleh kloroplas. Bentuk mitokondria pada umunya berupa filamen atau granular. Bentuk modifikasi mungkin juga dapat terjadi, misalnya bentuk tongkat, raket, vesikular, cincin atau bulat. Ukuran mitokondria bervariasi antar sel. Pada kebanyakan sel, lebar mitokondria relatif konstan sebesar sekitar 0,5 mu, dan panjangnya sangat berfariasi paling panjang mencapai 7 mu. Diameter mitokondria berkisar antara 0,2 sampai 2 u, panjang berkisar 0,3 -0,4 u. (Djohar,1983 : 43-44)

1.2 Tujuan

1.      Mengetahui Fungsi Mitokondria

2.      Mengetahui Struktur Mitokondria

BAB II
ISI

2.1 Struktur Ultra Mitokondria

Struktur mitokondria terdiri dari empat bagian utama, yaitu membran luar, membran dalam, ruang antar membran, dan matriks yang terletak di bagian dalam membran.

1.        Membran luar

Membran luar bersifat permeabel bagi sejumlah besar bahan yang mempunyai berat molekul sampai kira-kira 5000 dalton. Membran luar mengandung protein transport yang disebut porin. Porin membentuk saluran yang berukuran relative lebih besar di lapisan ganda lipid membrane luar; sehingga membrane luar dapat dianggap sebagai saringan yang memungkinkan ion maupun moekul berukuran 5 kDa atau kurang, termasuk protein berukuran kecil.

2.    Membran dalam

                 

Membran dalam dan matriks mitokondria terkait erat dengan aktivitas utama mitokondria yaitu terlihat dalam siklus asam trikarboksilat, oksidasi lemak dan pembentukan energi. Rantai respirasi terdapat dalam membran dalam ini. Membran dalam dari selimut mitokondria sangat berbelit-belit meruak ke bagian dalam matriks dengan pola seperti tabung atau dengan polar lir lembaran di berbagai tempat, yang disebut krista.

Membran dalam yang kurang permeabel dibandingkan membran luar terdiri dari 20% lipid dan 80% protein. Membran ini merupakan tempat utama pembentukan ATP. Luas permukaan ini meningkat sangat tinggi diakibatkan banyaknya lipatan yang menonjol ke dalam matriks, disebut krista. Stuktur krista ini meningkatkan luas permukaan membran dalam sehingga meningkatkan kemampuannya dalam memproduksi ATP. Membran dalam mengandung protein yang terlibat dalam reaksi fosforilasi oksidatif, ATP sintase yang berfungsi membentuk ATP pada matriks mitokondria, serta protein transpor yang mengatur keluar masuknya metabolit dari matriks melewati membran dalam. Membran dalam tidak berhubungan dengan membran luar. Membran dalam membagi organel menjadi dua bagian yaitu matriks dan ruang antar membran.

3.Ruang antar membran

Ruang antar membran adalah ruang yang berada di antara membran luar dan membran dalam mitokondria. Ruang ini mengandung sekitar 6% dari total protein mitokondria dan berbagai enzim yang bekerja menggunakan ATP (adenosine triphosphate) yang tengah melewati ruang tersebut untuk memfosforilasi nukleotida.

Ruang antar membran yang terletak di antara membran luar dan membran dalam merupakan tempat berlangsungnya reaksi-reaksi yang penting bagi sel, seperti siklus Krebs, reaksi oksidasi asam amino, dan reaksi β-oksidasi asam lemak. Di dalam matriks mitokondria juga terdapat materi genetik, yang dikenal dengan DNA mitkondria (mtDNA), ribosom, ATP, ADP, fosfat inorganik serta ion-ion seperti magnesium, kalsium dan kalium.

·      Krista

Krista mitokondria adalah lipatan membran dalam mitokondria yang memberikan peningkatan luas permukaan. Hal ini memungkinkan ruang yang lebih besar untuk proses yang terjadi melintasi membran ini. Proses ini adalah rantai transpor elektron dan kemiosmosis, yang membantu menghasilkan ATP dalam langkah-langkah akhir dari respirasi selular.

·  Matriks

Matriks mitokondria juga mengandung ribosom dan ADN. Molekul ADN bentuknya kecil dan melingkar, tidak banyak bersenyawa dengan protein, sedangkan ribosomnya sejenis dengan yang terdapat pada bakteri. Kemiripan ADN dan ribosom mitokondria dengan yang terdapat pada sel-sel prokaryotik menimbulkan teori bahwa dalam evolusinya, mitokondria merupakan keturunan baktei yang mula-mula hidup bebas, kemudian masuk ke dalam sel eukaryotik dan menetap di situ sebagai endosimbion. Sistem kode yang masih ada pada ADN mitokondria berfungsi untuk menghasilkan beberapa enzim dan protein yang terdapat di dalam organela tersebut.

2.2 Mitokondria sebagai Organel Semi Otonom

Peranan mDNA dalam mitokondria sama dengan peranan DNA dari sel eukariotik yang menghasilkan rRNA, tRNA, dan mRNA. Selanjutnya, ditranslasi menjadi protein.Walaupun peranannya sama, tetapi produksinya tidak sama.Mitokondria merupakan organel semi otonom. Dalam hal ini, terjadi hubungan fungsional antara inti danmitokondria

Hubungan fungsional antara inti dengan mitokondria (Thorpe,1984)

 

Mekanisme transkripsi dan translasi pada mitokondria tergantung pada genetik inti. Bahan-bahan tertentu seperti rRNA, tRNA, dan mRNA, tidak tergantung pada inti. Protein -protein tertentu yang ditentukan oleh inti misalnya protein ribosom, RNA polimerase, DNA polimerase, tRNA-aminoasil sintetase, dan faktor-faktor sintesis protein. Dari gambaran diatas, jelas bahwa untuk aktivitas mitokondria, beberapa kebutuhannya masih tergantung pada inti. Namun beberapa kebutuhan yang lain tidak tergantung pada inti. Oleh sebab itu, mitokondria dianggap sebagai organel semiotonom.

1.Komposisi Kimia Mitokondria

Pada mitokondria utuh, air merupakan komponen utama yang dominan dan ditemukan di seluruh mitokondria kecuali dalam lapisan bilayer lipida. Air selain berperan dalam reaksi-reaksi kimia, juga berperan sebagai medium fisik dimana metabolit dapat berdifusi diantara sistim-sistim enzim. Komponen utama mitokondria adalah protein. Persentase protein yang sebenarnya berkaitan dengan jumlah membran dalam yang ada. Membran dalam terdiri atas protein, baik protein enzimatik maupun protein struktural. Pada beberapa mitokondria, membran dalam mengandung kira-kira60% dari total protein organel. Berdasarkan distribusi enzim didalam mitokondria hati tikus, telah terbukti bahwa membran dalam mengandung 21% dari total protein mitokondria dan membran luar 40%. Menurut perhitungan ini, kurang lebih 67% protein terdapat pada matriks dan biasanya ditemukan dalam ruang intraseluler.

Protein mitokondria dapat dikelompokkan menjadi dua bentuk, yaitu bentuk terlarut dan bentuk tidak terlarut. Protein terlarut terutama terdiri atas enzim-enzim matriks dan protein perifer membran atau protein intrinsik membran tertentu. Protein tidak terlarut biasanya menjadi bagian integral membran. Beberapa dari protein ini merupakan protein struktural serta beberapa protein enzim.

Komposisi lipida mitokondria tergantung dari sumber mitokondrianya. Namun demikian, fosfolipida merupakan bentukyang dominan. Umumnya fosfolipida terdiri dari ¾ dari total lipida. Perbedaan distribusi lipida memiliki arti penting, baik darisegi struktural maupun fungsional. Namun secara detail belum jelas. Sejumlah molekul organik sederhana yang berbeda berasosiasi dengan membran mitokondria. Beberapa dari molekul ini adalah molekul redoks yang ikut serta dalam transpor elektron. Ubiquinon (koenzim Q), flavin (FMN dan FAD), dan nukleotida piridin (NAD+) secara normal terikat membran, dan kadang-kadang berasosiasi pada hampir sebagian besar membran dalam.

Mitokondria memiliki DNA tersendiri, yang dikenal sebagai mtDNA. MtDNA berpilin ganda, sirkular, dan tidak terlindungi membran (prokariotik). Karena memiliki ciri seperti DNA bakteri, berkembang teori yang cukup luas dianut, yang menyatakan bahwa mitokondria dulunya merupakan makhluk hidup independen yang kemudian bersimbiosis dengan organisme eukariotik. Teori ini dikenal dengan teori endosimbion. Pada makhluk tingkat tinggi, DNA mitokondria yang diturunkan kepada anaknya hanya berasal dari betinanya saja (mitokondria sel telur). Mitokondria jantan tidak ikut masuk ke dalam sel telur karena letaknya yang berada di ekor sperma. Ekor sperma tidak ikut masuk ke dalam sel telur sehingga DNA mitokondria jantan tidak diturunkan.

2.Membran Dalam

Terdiri dari 20% lipid dan 80% protein yang terlibat dalam reaksi fosforilasi oksidatif, ATP sintase yang berfungsi membentuk ATP pada matriks mitokondria, serta protein transpor yang mengatur keluar masuknya metabolit dari matriks melewati membran dalam. Membran dalam ini mengandung 5 kelompok protein integral membran yaitu NADH dehidrogenase, suksinat dehidrogenase, sitokrom c reduktase (juga dikenal sebagai sitokrom b-c₁), sitokrom c oksidase dan ATP sintase.

Membran dalam lebih kompleks dalam struktur daripada membran luar karena mengandung kompleks dari rantai transpor elektron dan kompleks sintetase ATP. Ini permeabel hanya untuk oksigen, karbon dioksida dan air. Ini terdiri dari sejumlah besar protein yang memainkan peran penting dalam memproduksi ATP, dan juga membantu dalam mengatur transfer metabolit melintasi membran. Membran dalam memiliki infoldings disebut krista yang meningkatkan luas permukaan untuk kompleks dan protein yang membantu dalam produksi ATP, molekul yang kaya energi.

Membran dalam	Membran luar
Agak tebal (6,0-8,0 nm)	Sekitar (6,0 nm)
Memiliki area permukaan yang lebih besar karena memiliki lipatan yang memanjang ke dalam matriks.	Memiliki area permukaan yang sedang
Jauh lebih kaya protein	Kaya cardiolipid
Mengandung cukup fosfolipid	Mengandung fosfolipid tiga atau empat kali lebih banyak
Kurang permeabel terhadap berbagai subtansi	Permeabel terhadap berbagai subtansi

Ruang antar membran yang terletak di antara membran luar dan membran dalam merupakan tempat berlangsungnya reaksi-reaksi yang penting bagi sel, seperti siklus Krebs, reaksi oksidasi asam amino, dan reaksi β-oksidasi asam lemak.

3.Membran luar:

·         Membran luar terdiri dari protein dan lipid dengan perbandingan yang sama serta mengandung protein porin yang menyebabkan membran ini bersifat permeabel terhadap molekul-molekul kecil.

·         Membran luar juga mengandung enzim yang terlibat dalam biosintesis lipid dan enzim yang berperan dalam proses transpor lipid ke matriks untuk menjalani β-oksidasi menghasilkan asetil-KoA.

·         Matriks mitokondria: Di dalam matriks mitokondria juga terdapat materi genetik, yang dikenal dengan DNA mitkondria (mtDNA), ribosom, ATP, ADP, fosfat inorganik serta ion-ion seperti magnesium, kalsium dan kalium. Matriks mitokondria mengandung enzim terutama larut. Komponen lain dari matriks ini adalah ribosom dan DNA. Matriks merupakan campuran kompleks enzim yang penting untuk sintesis molekul ATP, ribosom mitokondria khusus, tRNA dan DNA mitokondria. Selain itu, ia memiliki oksigen, karbon dioksida dan daur ulang intermediet lainnya. Isi dari matriks mitokondria yang kental di alam. Ini tidak seperti sitoplasma sel yang menggabungkan isi dalam keadaan cair. Dari total protein mitokondria, 60-70% hadir dalam matriks.

·         DNA Mitokondria

Siklus hidup mitokondria: Mitokondria dapat melakukan replikasi secara mandiri (self replicating) seperti sel bakteri. Replikasi terjadi apabila mitokondria ini menjadi terlalu besar sehingga melakukan pemecahan (fission). Pada awalnya sebelum mitokondria bereplikasi, terlebih dahulu dilakukan replikasi DNA mitokondria. Proses ini dimulai dari pembelahan pada bagian dalam yang kemudian diikuti pembelahan pada bagian luar. Proses ini melibatkan pengkerutan bagian dalam dan kemudian bagian luar membran seperti ada yang menjepit mitokondria. Kemudian akan terjadi pemisahan dua bagian mitokondria.

4.Kompartemen Enzim

Kurang lebih 100 enzim telah diidentifikasi berhubungandengan mitokondria. Kira-kira 37% dari enzim-enzim tersebutadalah oksidoredoks, 11% enzim ligase dan kurang dari 9%enzim hidrolase. Pada membran dalam, terdapat suksinat dehidrogenase yang merupakan enzim maker, enzim-enzim  transfer elektron dan fosforilasi oksi-datif berasosiasi dengan membran dalam.

1.      Membran luar

a.    NADH Sitokrom c

b.   Oksidoreduktase

c.    Sitokrom b

d.   Asil Ko-A sintase

e.    Monoamin oksidase

f.    Kynurenin Hidroksilase

2.      Ruang Antarmembran

a.    Krealu kinase

b.    Adenilat kinase

3.      Membran dalam

Membran dalam memeliki struktur yang mengelilingi matriks yang berisi cairan, kemudian embentuk suatu lekukan ke dalam matriks ke dalam kista.

a.       NADH dehidrogenase

b.      Suksinat dehidrogenase

c.       Sitokrom c reduktase (juga dikenal sebagai sitokrom b-c₁)

d.      Sitokrom c oksidase

e.       ATP sintase

f.       Sitokrom b,c dan a3

g.      Piruvat oksidase

h.      Karnitin Asil transferase

i.        B-hidroksibutirat transferase dan B-hidroksipropionat dehidrogenase

4.      Matriks

Matriks mengandung sekumpulan enzim yangmerupakan mediator reaksi siklus asam trikarboksilat (TCA) danberkaitan dengan sintesis protein dan asam nukleat. Enzim-Enzim tersebut diantaranya adalah:

a.         Sitrat sintetase

b.         Aconitase

c.         Isositrat dehidrogrnase

d.        Fumarese

e.         Malat dehirogenase

f.          Glutamat Dehidrogenase

g.         Aspartat amino transferase

h.         Kompleks piruvat deidrogenase

i.           Enzim sintests protein dan asam nukleat

j.           Enzim oksidase asam lemak

 Semua enzim-enzim TCA bebas di dalam matriks kecuali suksinatdehidrogenase, yang merupakan satu komponen membrandalam. Jadi untuk piruvat, dioksidasi sempurna menjadi CO₂ dan H₂O di dalam matriks. Metabolisme suksinat harus mengadakan kontak dengan membran dalam sebelumdioksidasi menjadi fumarat.

5.Fungsi Mitokondria

1.Glikolisis

Respirasi seluler merupakan rangkaian peristiwa yangberlangsung melalui pemecahan glukosa menjadi asam piruvat,perubahan asam piruvat menjadi asetil KoA, daur krebs danrantai pernapasan. Walaupun glikolisis berlangsung di dalamsitoplasma, namun sebagai rangkaian dari proses respirasiseluler, maka pada uraian berikut ini juga akan dibahasmengenai glikolisis.Glikolisis adalah proses penguraian molekul heksosayang memiliki enam atom karbon dan berlangsung secaraenzimatis untuk menghasilkan dua molekul asam piruvat yangmemilki tiga atom karbon. Glikolisis merupakan jalur utama darikatabolisme glukosa yang berlangsung di dalam sitoplasma selhewan, sel tumbuhan dan sel mikroba (Lehninger, 1994).Glukosa dapat diperoleh melalui pemecahan polisakaridaseperti pati dan glikogen melalui kerja enzim fosforilase.Disakarida seperti sukrosa dan maltosa dihidrolisis olehsakarose menghasilkan monosakarida.

Pemecahan glukosa menjadi dua molekul piruvatberlangsung melalui 11 tahapan reaksi. Glikolisis dapat dibagimenjadi dua fase yaitu (i) fase persiapan, dan (ii) fase produksi energi dalam bentuk ATP. Fase persiapan terdiri atas limatahapan reaksi. Heksosa lain seperti D-fruktosa, D-Galaktosa,dan D-mannosa dapat masuk ke dalam fase persiapan glikolisissetelah mengalami fosfo-rilasi. Fase produksi energi "berlangsung melalui lima tahapan reaksi berikutnya. Dalamperistiwa ini dihasilkan 4 molekul ATP.Pada tahap awal glikolisis, glukosa diubah menjadifruktosa 1,6 bifosfat dengan memanfaatkan dua molekul ATP.Fruktosa 1,6 bifosfat dipecah menjadi 2 molekul senyawa 3 Cyaitu dihidroksi aseton fosfat dan gliseraldehida 3 fosfat yangkeduanya merupakan isomer gliseraldehida 3 fosfat.Selanjutnya mengalami reaksi dengan Pi kemudian diikutidengan reaksi reduksi pembentukan NADP dari NAD danterbentuk asam 1,3 difosfogliserat.

Selanjutnya mengalami perubahan melalui pembentukansenyawa-senyawa intermediate secara berturut-turut yaitu:Asam 3 fosfogliserat, asam 2 fosfogliserat, fosfoenol piruvat dan asam piruvat. Pada perubahan asam 1,3 difosfogliseratmenjadi 3 fosfogliserat dan dari fosfoenol piruvat menajdi asampiruvat dirangkaikan dengan pembentukan ATP dari ADP danPi yang dilepaskan. Seluruh reaksi perubahan glukosasehingga terbentuk asam piruvat melibatkan berbagai enzimsesuai substrat yang bereaksi. Seluruh rangkaian respirasimenghasilkan 2 molekul ATP dan 2 NADPH.Selama berlangsungnya glikolisis , terdapat tiga jenistransformasi kimia yang berbeda, yaitu:

a.    Pemecahan kerangka karbon glukosa menghasilkanasam piruvat.

b.    Fosforilasi ADP menjadi ATP oleh senyawa fosfatberenergi tinggi yang dibentuk selama glikolisis.

c.    Pemindahan atom hidrogen atau elektron.Menurut Sheeler dan Bianchii (1983), ada empat ciriutama gliklisis, yaitu:

d.   Gula pertama menglami dua kali fosforilasi. Padagula seperti glukosa, fruktosa dan mannosamembutuhkan dua molekul ATP per molmonosakarida. Sedangkan gula yang diturunkan dariglikogen atau pati, hanya membutuhkan satu molATP permol glukosa equivalen. Jadi fosfat anorganikdibutuhkan selama fosforilasi polisakarida.

e.    Gula difosfat berkarbon enam dipecah oleh enzimaldolase menghasilkan gliseraldehida-3-fosfat dandihidroksi aseton fosfat (DHAP) yang masing-masingberatom karbon tiga. Selanjut-nya DHAP diubahmenjadi gliseraldehida-3-fosfat.

f.     Oksidasi dan fosforilasi subtrat yang utama dikatalisisoleh enzim gliseraldehida-3-fosfat dehidrogenase. 2mol hidrogen dilepaskan per mol subtrat dan reduksidua mol koenzim NAD

g.    Pada reaksi yang samafosfat an organik digabungkan ke asam.

h.    Tahap akhir glikolisis. Mlekul-molekul intermediatemengalami defosforilasi yang diikuti denganpembentukan ATP

  2.Dekarboksilasi Oksidatif

Dekarboksilasi Oksidatif atau disingkat dengan DO adalah proses Perubahan Piruvatmenjadi Asetilkoezim – A. Proses ini berlangsung karboksilasi Oksidatif ini di membran luar mitocondria sebagai fase antara sebelum Siklus Krebs (Pra Siklus Krebs) sehingga DO sering dimasukkan langsung dalam Siklus krebs. Reaksi oksidasi piruvat hasil glikolisis menjadi asetil koenzim-A, merupakan tahap reaksi penghubung yang penting antara glikolisis dengan jalur metabolisme lingkar asam trikarboksilat (daur Krebs). Reaksi yang diaktalisis oleh kompleks piruvat dehidrogenase dalam matriks mitokondria melibatkan tiga macam enzim (piruvat dehidrogenase, dihidrolipoil transasetilase, dan dihidrolipoil dehidrogenase), lima macam koenzim (tiamin pirofosfat, asam lipoat, koenzim-A, flavin adenin dinukleotida, dan nikotinamid adeninedinukleotida) dan berlangsung dalam lima tahap reaksi.

Keseluruhan reaksi dekarboksilasi ini irreversibel, dengan ∆ G 0 = - 80 kkal per mol. Reaksi ini merupakan jalan masuk utama karbohidrat kedalam daur Krebs. Tahap reaksi pertama dikatalis oleh piruvat dehidrogenase yang menggunakan tiamin pirofosfat sebagai koenzimnya. Dekarboksilasi piruvat menghasilkan senyawa α-hidroksietil yang terkait pada gugus cincin tiazol dari tiamin pirofosfat. 

Pada tahap reaksi kedua α-hidroksietil didehidrogenase menjadi asetil yang kemudian dipindahkan dari tiamin pirofosfat ke atom S dari koenzim yang berikutnya, yaitu asam lipoat, yang terikat pada enzim dihidrolipoil transasetilase.

Dalam hal ini gugus disulfida dari asam lipoat diubah menjadi bentuk reduksinya, gugus sulfhidril. Pada tahap reaksi ketiga, gugus asetil dipindahkan dengan perantara enzim dari gugus lipoil pada asam dihidrolipoat, kegugus tiol (sulfhidril pada koenzim-A).

Kemudian asetil ko-A dibebaskan dari sistem enzim kompleks piruvat dehidrogenase. Pada tahap reaksi keempat gugus tiol pada gugus lipoil yang terikat pada dihidrolipoil transasetilase dioksidasi kembali menjadi bentuk disulfidanya dengan enzim dihidrolipoil dehidrogenase yang berikatan dengan FAD (flavin adenin dinukleotida).

Akhirnya (tahap reaksi kelima) FADH + (bentuk reduksi dari FAD) yang tetap terikat pada enzim, dioksidasi kembali oleh NAD + (nikotinamid adenin dinukleotida) manjadi FAD, sedangkan NAD + berubah menjadi NADH (bentuk reduksi dari NAD +).

3.      Siklus Kreb’s

Siklus krebs merupakan tahap kedua respirasi aerob. Nama siklus ini berasal dari nama orang yang menemukan reaksi tahap kedua respirasi aerob ini, yaitu Hans Krebs. Siklus ini disebut juga siklus asam sitrat. Siklus krebs diawali dengan adanya 2 molekul asam piruvat yang dibentuk pada glikolisis yang meninggalkan sitoplasma masuk ke mitokondria.Sehingga, siklus krebs terjadi di dalam mitokondria.

Tahapan siklus krebs adalah sebagai berikut:

a.    Asam piruvat dari proses glikolisis, selanjutnya masuk ke siklus krebs setelah bereaksi dengan NAD+ (Nikotinamida adenine dinukleotida) dan ko-enzim A atau Ko-A, membentuk asetil Ko-A. Dalam peristiwa ini, CO2 dan NADH dibebaskan. Perubahan kandungan C dari 3C (asam piruvat) menjadi 2C (asetil ko-A).

b.    Reaksi antara asetil Ko-A (2C) dengan asam oksalo asetat (4C) dan terbentuk asam sitrat (6C). Dalam peristiwa ini, Ko-A dibebaskan kembali.

c.    Asam sitrat (6C) dengan NAD+ membentuk asam alfa ketoglutarat (5C) dengan membebaskan CO2.

d.   Peristiwa berikut agak kompleks, yaitu pembentukan asam suksinat (4C) setelah bereaksi dengan NAD+ dengan membebaskan NADH, CO2 dan menghasilkan ATP setelah bereaksi dengan ADP dan asam fosfat anorganik.

e.    Asam suksinat yang terbentuk, kemudian bereaksi dengan FAD (Flarine Adenine Dinucleotida) dan membentuk asam malat (4C) dengan membebaskan FADH2.

f.     Asam malat (4C) kemudian bereaksi dengan NAD+ dan membentuk asam oksaloasetat (4C) dengan membebaskan NADH, karena asam oksalo asetat akan kembali dengan asetil ko-A seperti langkah ke 2 di atas.

     Dapat disimpulkan bahwa siklus krebs merupakan tahap kedua dalam respirasi aerob yang mempunyai tiga fungsi, yaitu menghasilkan NADH, FADH2, ATP serta membentuk kembali oksaloasetat. Oksaloasetat ini berfungsi untuk siklus krebs selanjutnya. Dalam siklus krebs, dihasilkan 6 NADH, 2 FADH₂, dan 2 ATP.

4.      Fosforilasi Oksidatif

5.      Mekanisme Shuttle

Ada perbedaan dalam hasil akhir pembentukan ATP pada proses respirasi. Proses respirasi yang berlangsung pada mitokondria di hati, ginjal, dan mitokondria jantung menghasilkan 38 ATP untuk satu molekul glukosa yang dipecah, karena tahap akhir respirasi aerob yaitu rantai transpor elektron berlangsung melalui sistem ulang-alik malat aspartat. Sistem ulang-alik lain adalah ulang-alik gliserol-phosphat. Sistem ini hanya menghasilkan 36 ATP untuk tiap mol glukosa, dan berlangsung di otot rangka dan otak. Apa bedanya?

Proses respirasi aerob menghasilkan senyawa antara berupa NADH. Glikolisis menghasilkan NADH yang sering disebut NADH sitosol, karena proses tersebut berlangsung pada sitosol. Dekarboksilasi oksidatif dan Daur Krebs menghasilkan NADH matriks, karena proses tersebut berlangsung pada matriks mitokondria. Dalam rantai transpor elektron, NADH akan dioksidasi ulang dan pada akhir reaksi akan menghasilkan ATP dan H2O. Pada kenyataannya, membran mitokondria tidak permeabel terhadap NADH sitosol. Dengan sederhana dikatakan: NADH sitosol tidak dapat masuk ke dalam mitokondria untuk mengalami oksidasi ulang pada rantai transpor elektron.

Suatu cara yang berlangsung dengan cerdik telah diketahui. NADH sitosol dapat masuk ke dalam mitokondria secara tidak langsung melalui sistem ulang-alik malat-aspartat. Prosesnya sebagai berikut: NADH sitosol melepaskan H+ dan ditangkap oleh oksaloasetat sehingga berubah menjadi malat, yang kemudian masuk ke dalam mitokondria dengan bantuan sistem transpor malat-a-ketoglutarat yang terdapat pada membran mitokondria. Di dalam matriks mitokondria, malat akan melepaskan ion H+ yang akan diterima oleh NAD sehingga tereduksi menjadi NADH, dan selanjutnya NADH akan dioksidasi ulang melalui rantai transpor elektron. Sementara itu malat yang telah melepaskan ion H+ berubah kembali menjadi oksaloasetat. Karena membran mitokondria tidak permeabel terhadap oksaloasetat, maka oksaloasetat dipecah menjadi a-ketoglutarat dan aspartat melalui reaksi dengan glutamat. Aspartat keluar dari dalam matriks ke sitosol melalui sistem transpor glutamat-aspartat yang juga terdapat pada membran mitokondria, sedangkan a-ketoglutarat keluar dari matriks melalui sistem transpor malat-a-ketoglutarat. Di sitosol aspartat akan bereaksi dengan a-ketoglutarat dan menghasilkan oksaloasetat dan glutamat untuk mengulangi siklus yang sama.

Berbeda dengan sistem ulang-alik malat-aspartat, sistem ulang-alik gliserol-phosphat lebih sederhana. Prosesnya sebagai berikut: NADH sitosol melepaskan ion H+ dan diterima oleh dihydroxyacetonphosphate hingga tereduksi menjadi glycerol-3-phosphate. Glycerol-3-phosphate akan melepaskan ion H+ kepada FAD sehingga tereduksi menjadi FADH, dan kembali berubah menjadi dihydroxyacetonephosphate untuk mengulangi siklus yang sama. Ion H+  dari FADH akan dipindahkan kepada ubikuinon sehingga tereduksi menjadi ubikuinon H untuk selanjutnya memasuki rantai traspor elektron.

Kesimpulannya adalah bila melalui sistem ulang-alik malat-aspartat NADH sitosol dapat masuk ke dalam mitokondria untuk mengalami proses rantai transpor elektron dan menghasilkan 3 ATP untuk setiap NADH yang dioksidasi. Bila melalui sistem ulang-alik gliserol-phospat, NADH sitosol dikonversi menjadi FADH lalu masuk ke dalam mitokondria untuk mengalami proses rantai transpor elektron dan dihasilkan 2 ATP untuk setiap FADH yang dioksidasi.

BAB III
PENUTUP

3.1 Kesimpulan

Dapat disimpulkan bahwa mitokondria merupakan salah satu organel sel, yang secara umum memiliki diameter 0,5 µm dan panjang 0,5 – 1,0 µm. mitokondria terdiri dari empat bagian utama, yaitu membrane luar, membrane dalam, ruang antar membrane, dan matriks yang terletak di bagian dalam membrane. Fungsi utama dari mitokondria adalah sebagai tempat respirasi sel untuk menghasilkan energi dalam bentuk ATP. Dalam mitokondria, terjadi proses yang disebut respirasi seluler yang terdiri atas glikolisis, fermentasi, dekarboksilasi oksidatif piruvat, dan siklus krebs.

3.2 Saran

Diharapkan kepada rekan mahasiswa untuk lebih mengenal dan memahami mitokondria seabagai penghasil energi sel.

DAFTAR PUSTAKA

Bawa, Wayan. 1988. Dasar-Dasar Biologi Sel. Jakarta : DepDikBud

Campbell, Neil A. 2008. Biologi Edisi Kedelapan Jilid 1. Jakarta : PT. Gelora Aksara Pratama,Erlangga.

Djohar, M.S. 1983. Biologi Sel I. Yogyakarta : UNY Press.

Juwono dan achmad Zulfa Juniarto. 2000. Biologi Sel. Jakarta : Penerbit Buku Kedokteran EGC.

Nugroho, Hartanto dan Issirep Sumardi. 2004. Biologi Dasar. Jakarta : Penebar Swadaya.

Reksoatmodjo, S. M. Issoegianti. 1993. Biologi Sel. Yogyakarta : Depdikbud.

Suryani, Yoni. 2004. Biologi Sel dan Molekuler. Yogyakarta : JICA